角马属（牛科角马属哺乳动物总称）

简介

角马属动物成体角马平均体重从110千克-270千克，体长为123–200厘米，雌雄都有角，头似牛，面部有白色或棕褐色的颏须和簇毛，身似羚而体色呈深棕色至黑色，尾似马，大部分为白色和黑色。角马属动物是群居性动物，雨季结束时，角马属动物就会开始迁徙至金合欢稀树草原上。

角马属动物分布在非洲大陆东部、中部和南部。其大部分时间生活在稀树草原或灌木丛地区，斑纹角马生活在各种各样的栖息地，包括林地和草原，而白尾角马往往只生活在开阔的草原地区。2016年，角马属的两个物种斑纹角马和白尾角马均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，评估等级为无危（LC）。

发现与命名

发现

大约在1700年，荷兰殖民者在前往南非内陆的途中，首次发现了角马。由于与野牛相似，这些人称它们为“野牛”或“野兽”（"wild ox"or"wildebeest"）。

命名

角马属的学名“Connochaetes”是德国动物学家辛里奇·利希滕斯坦（Hinrich Lichtenstein）在1812年命名的，其英文名为“wildebeest”在荷兰语中是“野兽”或“野牛”的意思，而“Connochaetes”则源自古希腊语单词κόννος、kónnos、“胡须”和“χαίτη”、“khaítē”、“飘逸的头发”或“鬃毛”的意思。

遗传和杂交

遗传

角马的二倍体染色体数目为58。研究人员对雄性和雌性角马的染色体进行了研究。 在雌性中，除了一对非常大的亚中着丝粒染色体外，所有染色体都被发现是近端着丝粒染色体。 对雄性染色体的中期进行了研究，并在那里发现了非常大的亚中着丝粒染色体，其大小和形态与雌性的染色体相似。 其他染色体为近端着丝粒。 X 染色体是一个大的近端着丝粒，Y 染色体是一个小的近端着丝粒。

杂交

角马属下的两种角马可杂交。据报道，雄性白尾角马会与雌性斑纹角马交配，反之亦然，二者的生殖隔离已经消失。历史上，社会行为和栖息地的差异阻止了物种之间的种间杂交，但当它们都被限制在同一区域时，杂交可能会发生。 由此产生的后代通常具有生育能力。 在南非斯皮恩科普大坝（Spioenkop Dam）自然保护区对这些杂交动物进行的一项研究表明，许多杂交后代的牙齿、角和头骨等方面存在异常。另一项研究报告称，与亲本相比，杂交后代的体型有所增加，有些后代的颞骨的鼓室部分高度变形，有些后代的桡骨和尺骨融合在一起。

演化与分类

演化

截止2007年，从化石证据来看，人们认为同属的斑纹角马和白尾角马在大约一百万年前就已经分化。因白尾角马中具有主导地位的雄性具有领地意识，会巡视自己的领地，使得白尾角马在历史上的分布范围仅限于高地和卡鲁地区，也被认为是与斑纹角马生殖隔离的原因。白尾角马进化中的领地繁殖现象与与南部非洲中晚更新世的生态变化有关。

分类

角马属下两个物种分别为白尾角马和斑纹角马，其中斑纹角马有5个亚种。角马属的物种分类历程较为曲折。20世纪初，人们在非洲东部发现了一种角马，命名为白须角马（Connochaetes albojubatus）。1914年，分类研究认为其分为两个角马亚种，分别为阿氏白须角马（Connochaetes albojubatus albojubatus）和罗氏白须角马（Connochaetes albojubatus mearnsi）。但是，在1939年，这两个亚种被合并为一个物种并更名为东部亚种白须角马（Connochaetes taurinus albojubatus）。在20世纪中叶，人们发现角马有两个不同的亚种形态，并分类为西部亚种（Gorgon taurinus hecki）和东部亚种（Gorgon taurinus albojubatus）。最终，人们将这两个亚种定为两个不同物种，命名为斑纹角马和白尾角马。起初斑纹角马被置于一个单独的属“Gorgon”内，而白尾角马则属于“Connochaetes”。后二者统一为角马属（Connochaetes），斑纹角马被命名为“Connochaetes taurinus”，白尾角马学名为“Connochaetes gnou”。

形态特征

角马属成体角马平均体重从110千克-270千克，体长为123–200厘米，头似牛，面部有白色或棕褐色的颏须和簇毛，形态如羊的胡须；雌雄都有角，角似羚牛（Budorcas taxicolor），角没有脊，雄性的角比雌性的角厚，弯曲的角指向前方，长为45-78厘米，颈粗短，具白色或棕色的鬃毛；身似羚而体色呈深棕色至黑色，成年雄性通常比雌性体色更黑；肩较宽阔，尾似马，长而多毛，大部分为白色和黑色。

分布栖息

分布范围

角马属下两物种分布在非洲大陆东部、中部和南部。所在国家包括安哥拉、博茨瓦纳、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、纳米比亚、南非、坦桑尼亚联合共和国、斯洛文尼亚、莱索托、赞比亚和津巴布韦。其中斑纹角马主要分布在非洲南部和东部，而白尾角马是南非特有的。

2008年前，斑纹角马和白尾角马的分布范围几乎没有重叠，后来逐渐发现二者分布范围出现重叠，2008年已知的角马分布范围重叠区域之一位于瓦尔河和奥兰治河交汇处附近，在桑草原和卡鲁草原汇聚。

栖息环境

角马属大约有半年时间生活在稀树草原或灌木丛地区，斑纹角马生活在各种各样的栖息地，包括林地和草原，雨季时，会在碱性和火山土壤上的短草地上繁衍生息，而在旱季时，它们会撤退到降雨量较多且有永久水源的地区的较长草地上，而白尾角马往往只生活在开阔的草原地区。

生活习性

节律行为

日节律

通常情况下，角马属动物会在清晨直至大约10点之前进食和饮水。在炎热的日子里，它们在中午的大部分时间里都安静地躺着或站着。天气凉爽时，一整天都在觅食和饮水。在有月光的情况下，它们整晚都会觅食和饮水。角马群有周期性夜间活动的特点，老年雄性角马比其他角马睡觉的时间更长。

迁徙行为

雨季结束时，角马属动物就会开始迁徙至金合欢稀树草原上，那里有水、和更高的绿草，以及火灾后长出的新草，还有局部雷阵雨。每年7月至9月，大约有150万只角马属动物为寻求水源和青草会从坦桑尼亚的塞伦盖蒂向肯尼亚的马赛马拉迁徙。角马群活动范围较小，但随着水和食物来源的减少，它们会迁徙到50千米以外的地方寻找更好的栖息地。例如，1927年，角马种群在阿提-卡皮提（Athi-Kapiti）平原度过雨季，而在旱季则向北、向东，甚至可能向南迁移。

领域行为

角马具有领地意识，角马群中的领头角马会在角马群中巡视，驱赶一些年轻的雄性角马离开。雄性角马在4-5岁时就会形成领地意识并争夺配偶。角马一般有两个或三个活动范围，每个活动范围都对应一个特定的季节。这些范围包括湿地和旱地，少数角马还有过度范围。过渡范围通常在地理上接近旱季范围（小于20公里），而干季范围和湿季范围可能长达120公里。角马属每个种群的平均领地面积为1.5平方千米。

角马属动物会用蹄子抓地面或在地面上摩擦脸部和眶前腺以标记领土。年轻雄性角马会对相邻领地的雄性角马发起挑战，挑战活动有低强度的斗争或玩耍等。一龄的幼角马就会开始尝试用小角马的“假声”来发出保护领土的叫声，随着年龄增大，声音不断变化，直至2.5龄时才会有真正的成年角马的“咕噜声”。

觅食行为

角马属为食草动物，例如斑纹角马拥有钝的口鼻和宽排的门齿，能够在雨季高效地、密集地捕食半干旱地区平原上的短草。角马属的饮食结构几乎都是草，黄背草（Themeda triandra）是它们的一种重要的食物，除此之外还有70多种草类是它们的食物。它们喜欢长度大约10厘米高刚刚发芽的草。

角马属动物非常依赖水，如果水量充足，角马会每天喝水；如果缺水，则每隔一天喝水。在干旱条件下，它们可能会持续超过2或3天不喝水。角马属动物通常出现在距可用水域4828-8046米范围内。在干旱条件下，如果食物和水的距离很远，它们会走更远的距离来获取水源。旱季期间每天的移动量可能会超过4828米。干旱时期，干草中的蛋白质水平较低，食物中的氮可能会在体内循环利用，而不是以尿素的形式排出体外，这种氮循环利用还可以减少排尿，节省体内水分。

集群行为

角马属动物是群居性动物，种群内的社会结构极其不稳定。一年中，角马群中唯一存在固定社会结构的时间是在发情期。角马群通常由平均约8只雌性角马及少年雄性角马和幼年角马组成，但随着雨季的消退和食物来源的减少，角马群结构也随之缩小，在寻找新的食物来源时，只剩下雌角马和小角马。雄性角马性格比较温顺，会被领头角马排挤到边缘觅食区。

降雨量以及草和水的分布会影响角马群的规模和位置。旱季结束时，平原上的第一场大雨往往是局部性的，这会吸引大量的角马，使它们集中成大群。雨季后期，降雨较多，因此新鲜的草和水分布广泛，角马通常会广泛地分散在较小的群体中，这些群体只会时不时地聚集在一起。雨季末期，平原逐渐干燥，最后一场局部大雨会使角马们再次聚集成大群。由于食物和水的供应有限，在旱季，角马的数量偶尔会集中，但它们很少会长时间聚集在一起。

防御行为

角马属种群中的大群体中的个体比小群体中的个体更容易成为被捕食的受害者，因为大角马群中的个体往往不那么警惕。一只孤独的角马或一小群，特别是有雌性和幼年角马，当被捕食者追捕时通常会喷鼻息、转动和奔跑。而群体遇到危险时，群体中的领头角马和其他成年角马会将头朝外，小腿朝内中心围成一圈；或是形成一个松散的新月形，昂首站立，朝接近者移动，偶尔还会喷鼻息。若天敌保持不动，它们会以接近50米/小时的速度转身逃跑。

当发现潜在的捕食者时，角马属动物会聚集在一起，跺脚，并发出响亮、刺耳的警报声。它们经常尾随或跟随掠食者，防止掠食者偷袭，以抵御它们。但是，若捕食者处于群体视线之下，没有快速移动，也没有直接接近角马，它们除了在吃草时保持警惕，不会有更多的行动。

生长繁殖

求偶

个体行为

在发情期之前，睾丸激素分泌的增加会刺激精子的产生，从而导致雄性之间的叫声、放牧和战斗增加。当附近有性活跃的雌性时，雄性不会睡觉或进食，而是不断地与尽可能多的雌性交配或聚集在一起。当靠近成熟雌性时，发情的和有领地意识的雄性会向雌性哼唱、吼叫和呱呱叫。求偶时繁殖的雄性和雌性会以繁殖时特有的高头摇摆步态绕着小群小跑，而年轻的和不繁殖的雄性保持普通的低头姿势，步态是正常的步行、小跑、慢跑或疾驰。在大多数情况下，若挑战者成功，群体中的其他雄性就会领头。当群体有2或3只雄性角马时，只会有1只与挑战者交战，但群体中其他雄性也可能随时会加入赶走挑战者。

群体行为

角马属动物的繁殖具有很强的季节性，例如塞伦盖蒂的角马一般在六月迁徙时出现一年一度的繁殖期，数千头雄性角马在一个月内与大约五十万头雌性角马繁殖，在狭小的临时领地上雄性角马会争夺尽可能多的雌性角马。在每年的三月下旬到八月，一些雄性角马会建立繁殖群，繁殖群通常由2-3只雄性角马加上超过150只雌性角马和幼崽组成。少于约50头角马的群体通常只有1头雄性角马，而大于50头角马的角马群通常有2-3头雄性角马。雄性间在角马群中没有等级关系，平等参与觅食和繁殖活动。角马繁殖群中的2头（或3头）雄性会绕着角马群转圈，当遇到繁殖群中的其他雄性时，会继续转圈或终止行动绕回起点，而不会有攻击行为。

交配

雄性通过斗争来争夺交配机会，一旦特定的雄性获得交配机会，雌性就会留在她的配偶附近，只要她和她的群体静止不动，就可能会发生多达数十次的交配。

生长发育

妊娠

雌性角马首次受孕年龄约为28个月大时。雌性角马在冬季产仔，通常产一胎，妊娠期为8-9个月，八个月后，一年中的大部分小角马在类似的短暂出生高峰期间出生，即短雨和长雨之间。角马是所有有蹄类哺乳动物中最早熟的动物之一，刚出生的角马幼崽站立后就会跟随母亲，而不会躲藏数天或数周。

幼体生长

初生幼仔单胎体重为20-22公斤，胎盘重量在1.5-1.8千克。当8个月-10个月时，幼仔容易得“一岁病”，患病的幼仔体重会减轻，并且失去大约3个月的生长能力，严重更可致死。在雄性角马达到平均成年体重需要大约40个月，其间平均每天的体重增加约为0.16千克，角马蹄子的完全发育则需要30-36个月。

寿命

角马属物种寿命一般为20-21岁，斑纹角马在野外的平均寿命为20年，在圈养条件下的平均寿命为21年，已知最年长的圈养个体寿命为24.3年，白尾角马的平均寿命为20年。

物种保护

种群现状

角马属动物曾经是南非高地和卡鲁地区的主要食草动物之一，与大羚羊、跳羚和现已灭绝的斑驴一样，但它在19世纪末遭到猎杀而几近灭绝。后数量慢慢恢复，20世纪末，角马属总数量约为2万只。

斑纹角马分布广泛且数量众多，其中很大一部分栖息在保护区。2009年，斑纹角马总种群规模估计约为155万只，其中塞伦盖蒂亚种数量反弹至约130万只，其他亚种的数量估计为13万只。其中指名亚种为0.5-1万只；库克森亚种为5万只；赞比亚河亚种为7.5万只，然而，白须亚种的数量急剧下降，大约有0.6-0.8万只。

2008年全球白尾角马种群数量超过1.8万只（其中在自然范围内超过1.1万只）。2012年至2015年，白尾角马在自由邦省、豪登省、西北省、北开普省、东开普省、普马兰加省和夸祖鲁-纳塔尔省(KZN)的保护区内的种群数量至少为1.6万只。

保护级别

2016年角马属的两个物种斑纹角马和白尾角马均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，评估等级为无危（LC）。

致危因素

角马属动物的栖息地被农耕和牧场占用，使得水源减少加之家畜的过度放牧，使其活动受到极大限制，围栏还会阻碍角马在雨季和旱季范围之间的迁徙，导致角马严重干旱期间无法获得水和降雨量较高的避难所，从而导致大规模死亡事件。

偷猎也是角马种群的一大致危因素，19世纪末，过度狩猎严重威胁到了南非自由州省的两个农场的白尾角马种群数量。其他致危因素还有家畜疾病传播给角马。

保护措施

设立保护区以保护角马种群，例如在柳瓦平原的国家公园对角马进行有效保护和管理。在农民和保护机构的保护下，角马种群也得到了一定的恢复，将角马重新引入其原分布范围的部分地区（斯威士兰西部和莱索托西部），并引入其自然分布范围之外的农田地区，包括纳米比亚。

种间关系

寄生关系

角马属动物的寄生虫有蜱虫，例如棕耳蜱和苍蝇，例如两种采采蝇，Gloss-ina swynnertont 和 G.palltdipes，这两个物种都能够携带锥虫，导致角马患锥虫病。角马还是带绦虫属（genus Taenia）绦虫的中间宿主。

捕食关系

角马属动物的主要天敌是狮（Panthera leo）、猎豹（Acinonyx jubatus）、斑鬣狗(Crocuta crocuta)和非洲野犬（Lycaon pictus）。

主要价值

生态价值

角马属动物是非洲最专业、最成功的食草动物之一，在平原生态系统中占据主导地位。斑纹角马的尿液和粪便可以给它们吃的草施肥，以促进生长，白尾角马是它们生活的生态系统中重要的食草动物，是大型捕食者的重要猎物。

研究价值

科学家基于角马放牧行为的启发式全局优化算法——开发出了角马放牧优化(WHO)算法。这一算法模仿了游牧角马群有效搜索大片草原以寻找高食物密度区域的方式，研究表明是一个较为优秀的算法。

旅游价值

大群的角马迁徙可作为当地的旅游资源，吸引游客给当地创造就业机会并带来外国投资。

经济价值

角马属动物具有较高的经济价值，其生皮可制成优质皮革，干燥且相当坚硬，肉可作为食物，尤其是在南部非洲被制作成肉干，这种肉干是一种美味佳肴，也是非洲的重要食品。白尾角马的尾巴还被人们用来制作拂尘工具或蝇拂。

物种危害

角马被当地农民认为是一种麻烦，因为它们与其饲养的牛羊竞争饲料，许多牛疾病，例如牛瘟，一般是从角马传染给牛的。 角马还携带寄生虫，包括多种蜱虫、苍蝇、肺虫、绦虫和副吸虫。

相关知识

每年7月至9月，为寻求水源和青草，数以百万计的食草动物从坦桑尼亚的塞伦盖蒂向肯尼亚的马赛马拉迁徙，约150万只角马是其中的主力。途中它们需要渡过鳄鱼出没的马拉河，这一壮观场景被称为“天国之渡”。

角马是GNU项目和GNU操作系统的吉祥物。

在安娜 · 杜德尼(Anna Dewdney)的《美洲驼图画书系列》中，主角Nelly Gnu以及主角爸爸都是拟人化角马形象。

注释

截止2016年

截止2008年

截止2009年

GNU是一个100%由自由软件构成的操作系统。它由 Richard Stallman（rms）在1983年发起，并由许多珍视软件用户自由的人士共同协作开发。